植物征服陸地被認為是早期植物重進展繼生命起源、寒武紀大爆發之后的陸地第三大生物演化事件，深刻改變了地球表層系統，演化研究是早期植物重進展地球宜居性演化的里程碑。化石證據表明，陸地最早的演化研究陸地植物出現于奧陶紀中期（約470百萬年前）；至泥盆紀時期（距今419至359百萬年前），維管植物作為陸地植物的早期植物重進展優勢類群首次輻射演化，現代支系如石松類、陸地真蕨類、演化研究種子植物等在該時期奠基，早期植物重進展根系、陸地大型葉、演化研究次生木質部、種子等關鍵性狀出現并快速演化，森林在泥盆紀中期以來成為陸地植被的重要組分。伴隨著植物組織器官及類群多樣性的演化，生物化學風化及成土作用增強，陸地及濱海地區的生物地球化學循環發生重要轉變。盡管陸地植物的起源、早期演化及其地球環境效應得到人們的廣泛關注，但長期以來，早期植物的化石證據主要來自于濕地（wetland）環境。這是因為，濕地為植物殘體和有機質的保存提供了良好的埋藏學窗口，同時，鄭州高端美女上門外圍上門外圍女（電話微信189-4469-7302）提供全球及一二線城市兼職美女上門外圍上門外圍女地史時期泥炭濕地中繁茂的植被造就了人類社會賴以發展的巨量煤炭資源，因此人們對濕地植被的演化開展了深入研究，具有豐富的知識積累。但是，相比而言，目前針對早期植物如何適應旱地（dryland）以及早期旱地植被的種類組成、地理分布等問題的認識還很薄弱，在世界各地開展的相關研究不多，資料零散，且一些研究基于的證據不夠充分。
基于這些薄弱環節，薛進莊團隊開展了如下工作：首先，研究團隊對如何在地層中識別旱地植被進行了梳理，歸納了沉積學、古土壤學、古植物學三個方面的判據，提出地質歷史時期（特別是古生代）旱地的可操作性定義，即那些經歷了季節性干旱氣候或持久性干旱的區域。之后，研究團隊以我國云南曲靖地區一套形成于泥盆紀早期的地層（地質學上稱之為“桂家屯組”）為例，開展植物登陸早期階段旱地植被的綜合研究。桂家屯組以旱地河流系統的泛濫平原沉積為主體，其中可識別出三種紅層古土壤，分別為初成土、鈣質土和鈣質變性土。后兩種土壤中發育豐富的成土鈣結核（結核狀產出的土壤碳酸鹽巖），呈現典型的淋溶層-鈣積層土壤結構（A-Bk層）；古土壤形態指示當時干濕交替的氣候背景，據鈣積層深度估算，其成土時期的年平均降雨量約為535±147mm。這些古土壤普遍具原位埋藏的、以遺跡形式保存的植物根狀莖化石，它們重復多次K-型或H-型分枝，形成復雜的網狀結構。形態學分析表明這些根狀莖化石的母體植物為工蕨類（早期維管植物的代表類群之一）。桂家屯組古土壤及其中原位埋藏的植物化石提供了早期旱地植被的堅實證據。
圖1. 地質歷史時期旱地植被示意圖，示主要的沉積學、古土壤學和古植物學判據
圖2. 云南曲靖泥盆紀早期桂家屯組野外露頭、古土壤及植物化石【A、B、H：多旋回古土壤序列，示典型的A-Bk層結構；其他圖片：古土壤中原位埋藏的、以遺跡形式保存的植物化石（灰綠色垂向條帶）】
第二，基于桂家屯組的研究及其他地區化石記錄的重新解讀，本項研究提出，在泥盆紀早期，旱地草本植被在全球中、低緯度地區已較為普遍，由隱孢子植物、萊尼蕨類、工蕨類或原始石松類等構成群落，代表性的賦存地層包括云南曲靖桂家屯組和徐家沖組、威爾士Raglan Mudstone組、斯瓦爾巴群島Wood Bay組等。早期維管植物的一系列演化革新為它們適應干旱生境提供了可能，包括：根狀莖克隆生長習性（特別是工蕨類、原始石松類呈重復多次K-型或H-型分枝的根狀莖，有利于其通過無性繁殖方式開拓生境、提高抗干擾能力）；休眠芽（旱季休眠，而在雨季快速生長）；下陷的氣孔器；厚壁細胞組成的外皮層；等。維管植物成功占領旱地，不再局限于濕地或水體邊緣，是植物登陸進程中的關鍵一步。
圖3. 云南曲靖桂家屯組中的植物化石及形態學對比（A-D：古土壤中的植物遺跡；E：植物實體化石；F：典型K-型分枝及形態度量參數；G-I：工蕨類、原始石松類植物K-型分枝的形態學對比）
第三，通過地球化學方法估算，桂家屯組古土壤中無機碳埋藏量約為20至55gCkg-1 (平均約38gCkg-1；主要以成土鈣結核形式賦存)，與現代干旱區-半干旱區土壤無機碳含量的最高水平較為接近。但值的注意的是，地層中常見的加積型古土壤是沉積物逐漸堆積、植物原位生長并參與成土而形成的，即植物體與古土壤剖面體現為同步向上生長的過程，因此桂家屯組中一個完整的古土壤深度可達2.3米，累計的無機碳埋藏量可達279kgCm-2，這是在現代地表過程中無法觀察到的（現代過程主要體現為植物根系向下延伸、促進成土）。基于同時代旱地植被的普遍性（見前文），本項研究提出在維管植物征服陸地的最早階段（泥盆紀及之前），它們已在土壤無機碳埋藏方面發揮重要作用：1）早期植物加強礦物、巖石的化學風化，提高鈣、鎂離子的可獲得性；2）早期植物增強地貌的穩定性，而鈣質土的形成可進一步加強土壤的抗侵蝕性，為長時期的風化和成土作用提供可能；3）植物在雨季吸收鈣、鎂等元素，而在旱季，植物干枯并重新釋放這些元素，因此植被緩沖了可溶性元素向體系外的遷移。從地質記錄看，成土鈣結核在泥盆紀之前少量出現，而至泥盆紀急劇增加，呈現出與早期維管植物輻射演化的同步性。
長期以來，人們對地史時期旱地植被的研究程度很低，并且忽視了旱地古土壤中無機碳的源-匯效應及其對全球碳循環的影響。本項研究對植物登陸早期的旱地植被及其在碳循環方面的潛在作用進行了探討，未來需要從地質剖面觀測、模型模擬方面繼續深入研究植物登陸與氣候變化、地表環境變遷及碳循環之間的耦合關系。
研究工作得到國家重點研發計劃“植物登陸的環境資源效應”項目以及國家自然科學基金項目的支持。
相關：植物何時開始占領旱地？
（神秘的地球uux.cn）據中國科學報（沈春蕾）：大約在4億多年前的志留紀，陸地上開始出現維管植物的蹤跡，從此它們開啟了征服陸地、塑造地表的偉大旅程。
維管植物如何起源？如何輻射演化？它們對地表環境產生了哪些影響？人們對這些科學問題的探究已有一百多年的歷史。以往長期的研究逐漸形成了一個根深蒂固的觀念——早期維管植物局限在濕地或水體邊緣等潮濕生境，不抗旱。
然而，“學術界對早期植被的認識是存在偏差的、不準確的。”北京大學地球與空間科學學院副教授薛進莊提出了質疑，并帶領團隊開展了長期追溯和研究，獲得了有關早期旱地植被的新認識。近日，相關研究成果發表于《地球科學評論》（Earth-Science Reviews）。
以往研究的化石來自濕地
植物征服陸地被認為是繼生命起源、寒武紀大爆發之后的第三大生物演化事件，深刻改變了地球表層系統，是地球宜居性演化的重要里程碑事件之一。
相關化石證據表明，最早的陸地植物出現于奧陶紀中期，至志留紀-泥盆紀時期，維管植物作為陸地植物的優勢類群首次輻射演化，現代支系如石松類、真蕨類、種子植物等在該時期奠基，根系、大型葉、次生木質部、種子等關鍵性狀出現并快速演化，森林在泥盆紀中期以來成為陸地植被的重要組分。
伴隨著植物組織器官及類群多樣性的演化，生物化學風化及成土作用增強，陸地及濱海地區的生物地球化學循環發生重要轉變。
盡管陸地植物的起源、早期演化及其地球環境效應受到學術界的廣泛關注，但長期以來，早期維管植物的化石證據主要來自于濕地及相關環境。濕地為植物殘體和有機質的保存提供了良好的埋藏學窗口，同時，地質歷史時期泥炭濕地中繁茂的植被造就了人類社會賴以發展的煤炭資源，因此豐富且精美的濕地植物化石是一百多年來古植物學研究的重點。
但是，相關數據顯示，在現今地球上，陸地表面約45%的面積為旱地，支撐著豐富的植被。那么，早期維管植物何時、如何適應旱地？這一科學問題還沒得到很好的回答。
追溯紅層古土壤中的植物化石
2003年，薛進莊正在北京大學攻讀博士研究生，他也是從那時起開始在云南曲靖地區考察泥盆紀地層并采集其中的植物化石。
“云南曲靖是研究早期維管植物的經典地區。”薛進莊告訴《中國科學報》，“多年前我們在測制曲靖地區的早泥盆世地層剖面時，就對西屯組、桂家屯組、徐家沖組這幾個地層單元中的紅層（指紫紅色巖層）困惑不已。”
2013年，北京大學郝守剛教授發表了專著The Early Devonian Posongchong Flora of Yunnan《云南早泥盆世坡松沖植物群》，提出了早泥盆世維管植物支系大爆發等創新性觀點，其中有一個章節專門討論了早泥盆世陸地環境及早期維管植物的生態習性。
受此書啟發，薛進莊團隊近年來嘗試從古植物學、沉積學、埋藏學等多個角度研究和重建早期陸地植被。團隊在曲靖早泥盆世的紅層古土壤中發現豐富的植物根狀莖化石，據此論證了早期維管植物的克隆生長習性，以及它們在促進土壤形成、增強地貌穩定性以及促進曲流河構型形成等多個方面的重要作用，相關研究成果2016年發表于PNAS。
從那以后，他們在曲靖地區開展了更廣泛的調研，并著重對紅層古土壤進行研究。“此前的研究認為，紅層古土壤中植物化石埋藏潛力極為有限，因此也沒有太多人愿意花時間在這里尋找化石。”薛進莊解釋道，“但我們發現，這些古土壤是一個很獨特的化石寶庫，特別是它們記錄了原位生長的古植被信息。”
然而，研究過程中一個極大的挑戰是，如何論證紅層古土壤中植物化石的生物學屬性和分類位置。
對此，薛進莊介紹：“一方面，我們幾乎跑遍了曲靖附近的桂家屯組露頭，盡可能多地采集化石材料，特別是尋找那些特征清晰的化石，力求全方位、多角度地揭示化石的形態學特征。另一方面，通過對比，我們發現早期維管植物的K-型或H-型分枝是一個最基本的發育單元，據此可以將不同保存狀態的工蕨類、原始石松類聯系在一起。”
維管植物成功占領旱地
薛進莊團隊以曲靖地區桂家屯組紅層（形成于約4.1億年前）的研究為基礎，確鑿地論證了早泥盆世植物已參與構建旱地植被。
他們指出，桂家屯組主體為旱地河流系統的泛濫平原沉積，發育豐富的、具典型淋溶—鈣積層結構的古土壤，據估算當時的年平均降水量約為390至680mm。這些古土壤及其中原位埋藏的植物化石為早期旱地植被的存在提供了堅實證據。
桂家屯組的研究啟發他們對其他地區、其他剖面的古植被-土壤體系進行了重新解讀。據此，團隊提出新觀點，認為在泥盆紀早期，旱地草本植被在全球中、低緯度地區已較為普遍，由隱孢子植物、萊尼蕨類、工蕨類或原始石松類等構成群落，代表性的賦存地層包括云南曲靖桂家屯組和徐家沖組、威爾士Raglan Mudstone組、斯瓦爾巴群島Wood Bay組等。
“維管植物成功占領旱地，不再局限于濕地或水體邊緣，是植物登陸進程中的關鍵一步。”薛進莊指出，在地質記錄方面，前人已認識到成土鈣結核（主要發育于旱地土壤）在泥盆紀之前少量出現，而至泥盆紀急劇增加，但以往的研究忽視了鈣質古土壤中的植被信息，植被與古土壤發育之間的聯系未得到實證。
通過地球化學方法估算，團隊發現桂家屯組古土壤中無機碳埋藏量與現代干旱區—半干旱區土壤無機碳含量的最高水平較為接近。
長期以來，學術界對地質歷史時期旱地植被的研究程度很低，并且忽視了旱地古土壤中無機碳的源—匯效應及其對全球碳循環的影響。薛進莊團隊的研究發現早期旱地土壤已具顯著的無機碳埋藏，因而對全球碳循環具重要作用。
他透露，團隊未來還將從地質剖面觀測、模型模擬方面，繼續深入研究植物登陸與氣候變化、地表環境變遷及碳循環之間的耦合關系。
研究工作得到國家重點研發計劃《植物登陸的環境資源效應》項目以及國家自然科學基金項目的支持。
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