基于480個單拷貝核基因構(gòu)建的禾本科系統(tǒng)發(fā)育樹和時間標(biāo)定

禾本科小穗發(fā)育相關(guān)基因FZP和MADS-box基因家族的演化
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中國西南野生生物種質(zhì)資源庫（作者：馬朋飛，劉云龍）：禾本科（Poaceae）是基因究揭被子植物的第五大科，約有770屬12000種，組研植物早期廣州海珠（酒店上門服務(wù)）聯(lián)系方式vx《134-8006-5952》提供外圍女上門服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達也是示禾與人類生產(chǎn)和生活關(guān)系最為密切、最具經(jīng)濟價值的本科大科。該科植物包括我們賴以生存的歷史主要糧食作物、飼料如水稻、原禾演化小麥、基因究揭玉米、組研植物早期高粱和多種牧草，示禾還有其它有重要經(jīng)濟價值的本科廣州海珠（酒店上門服務(wù)）聯(lián)系方式vx《134-8006-5952》提供外圍女上門服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達物種如蘆葦、芒、歷史甘蔗和竹子。原禾演化該科植物同時具有重要的基因究揭生態(tài)價值，表現(xiàn)出了廣泛的組研植物早期生態(tài)適應(yīng)性，從森林到草原、沼澤到荒漠、高山到北極都可見其身影。早期的植物分類系統(tǒng)將禾本科分為2-6個亞科，包括竹亞科、早熟禾亞科、假淡竹葉亞科、蘆竹亞科、虎尾草亞科和黍亞科等，其中竹亞科除了木本竹子外，還包括稻族和一些草本竹子類群。近十年來的分子系統(tǒng)學(xué)研究將禾本科劃分成12個亞科，其中最早分化出來的3個基部亞科此前一直被置于竹亞科，其余的9個亞科組成了核心禾草支系。常見的禾本科植物及廣泛種植的農(nóng)作物均來自于核心禾草類，現(xiàn)有的禾本科遺傳學(xué)、基因組學(xué)和進化研究都集中于此，而系統(tǒng)演化位置關(guān)鍵的基部禾草則缺乏關(guān)注。在早期的分類系統(tǒng)中，基部的3個亞科的物種由于在形態(tài)和解剖學(xué)特征上與草本竹類相似，均長期被置于竹亞科中。這3個亞科僅有約27個物種，卻保留了大量的禾本科祖先性狀，是解析該科特有性狀起源演化的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。 
中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究員帶領(lǐng)的研究團隊，多年來致力于竹子的分類學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育和基因組學(xué)研究。隨著研究的不斷深入，研究工作已從竹亞科的木本竹類逐漸擴展到草本竹子以及禾本科基部類群。最近，該研究團隊在解析二倍體草本竹子和六倍體木本竹子基因組，并據(jù)此揭示竹亞科異源多倍化歷史的基礎(chǔ)上，依托中國野生生物種質(zhì)資源庫，開展了禾本科基部類群原禾屬（Pharus）的基因組測序和進化基因組學(xué)研究。原禾屬是禾本科最早分化出來的兩個亞科之一，分布于中南美洲的熱帶森林地區(qū)，也是禾本科中最早演化出來小穗結(jié)構(gòu)的類群。小穗是在禾本科植物演化產(chǎn)生的獨特的花部結(jié)構(gòu)，其形態(tài)特征與農(nóng)作物的產(chǎn)量密切相關(guān)。 
研究團隊利用三代PacBio測序技術(shù)和Hi-C技術(shù)獲得了原禾屬植物Pharus latifolius染色體級別的參考基因組序列，組裝基因組大小為1.0 Gb，經(jīng)過多種方法評估驗證了基因組的可靠性和準(zhǔn)確性。與禾本科常見植物如水稻、高粱以及二穗短柄草的參考基因組等相比，P. latifolius基因組較大，與其更古老的重復(fù)序列插入有關(guān)，并且蛋白質(zhì)編碼基因第三位密碼子的GC含量分布與核心禾本科類群不同，卻與禾本科近緣類群相似，顯示出其基因組特征的古老性。同時，該物種的分子進化速率也遠低于禾本科核心類群。利用基因組共線性、重復(fù)基因同義替換率和構(gòu)建系統(tǒng)樹等綜合分析，揭示了P. latifolius在進化歷史中發(fā)生了全基因組加倍（Whole-genome duplication, WGD）事件，并且證實該加倍事件與核心類群所共享，即禾本科的ρ-WGD事件，并推斷出其發(fā)生在白堊紀（約98.2個百萬年前）。之后大約8百萬年，原禾屬所代表的支系與其它核心類群發(fā)生分化。然而，ρ-WGD之后的二倍化過程在基部和核心禾草兩大支系中表現(xiàn)出巨大差異，核心禾草支系經(jīng)歷了更快的重復(fù)基因丟失和更多染色體水平的變異，這可能與核心支系發(fā)生了產(chǎn)生更多物種的輻射分化有關(guān)。在進化基因組學(xué)分析的基礎(chǔ)上，研究團隊還重點分析了與小穗發(fā)育相關(guān)的FRIZZY PANICLE (FZP)基因和MADS-box基因家族的轉(zhuǎn)錄表達情況與演化歷史。發(fā)現(xiàn)FZP基因在P. latifolius中有兩個拷貝，其中一個拷貝與來自竹亞科毛竹的基因構(gòu)成姐妹群，而在其它核心類群中均為單個拷貝，同時發(fā)現(xiàn)MADS-box家族編碼基因數(shù)目的增加直接與ρ-WGD事件相關(guān)，這為后續(xù)的功能驗證并最終解析禾本科小穗這一關(guān)鍵農(nóng)藝性狀起源演化的遺傳機制提供了基礎(chǔ)。 
該研究成果以“The Pharus latifolius Genome Bridges the Gap of Early Grass Evolution”為題在國際植物學(xué)頂級期刊The Plant Cell發(fā)表。昆明植物研究所種質(zhì)資源庫馬朋飛博士和劉云龍博士為論文共同第一作者，李德銖研究員為通訊作者。該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（No. XDB31000000）、國家自然科學(xué)基金項目（No. 31770239）和中國科學(xué)院青年促進會（No. Y201972）項目的支持。

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