嘉義牛埔地區(qū)出土的軟骨各類鯊牙齒化石。圖片來源：林千翔提供
臺(tái)灣軟骨魚多樣性高成因卻鮮為人知
盡管生物幾乎占據(jù)地球上的魚化每個(gè)角落，但是石群鯊生全球的生物多樣性并不是平均分散在地球表面，而是現(xiàn)更新世很不均勻地集中在某些特定區(qū)域，形成地理上的溫州找外圍（外圍網(wǎng)紅）找外圍vx《189-4143》提供外圍女上門服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)生物多樣性熱點(diǎn)。印度-西太平洋大片的低緯度海域，就是現(xiàn)今全球海洋生物多樣性最高的地方，特別是位于此海域內(nèi)的「珊瑚大三角」及鄰近區(qū)域，海洋生物的群聚結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜。生物多樣性熱點(diǎn)的成因，因?yàn)榕c生態(tài)保育、生物演化息息相關(guān)，因此一直是此領(lǐng)域熱門的研究議題。
臺(tái)灣就是位在這片海域的最北緣，以魚類來說多樣性相當(dāng)高，特別是軟骨魚，目前約有181個(gè)物種的紀(jì)錄，足足占了全球軟骨魚物種數(shù)目的15%，以臺(tái)灣的面積來說幾乎是異乎尋常的數(shù)字。不過，這樣的魚類多樣性起源卻鮮為人知，一是因?yàn)樯锒鄻有詿狳c(diǎn)的形成往往需要以宏觀且地質(zhì)時(shí)間尺度的視角，才有辦法觀察；二是相關(guān)研究往往需要分析化石紀(jì)錄，但是魚類化石在臺(tái)灣及西太平洋地區(qū)仍在起步階段。
中研院海洋古生物研究室用化石見證生態(tài)熱點(diǎn)形成過程
「化石紀(jì)錄」就是生物多樣性熱點(diǎn)形成過程的絕佳見證者，若配合地質(zhì)與環(huán)境事件，科學(xué)家可以更進(jìn)一步了解各類生物多樣性熱點(diǎn)的成因，不過目前大部分的研究材料都集中在有孔蟲、珊瑚等無脊椎動(dòng)物。一旦缺乏魚類的化石證據(jù)，將阻礙我們了解各種魚類如何隨時(shí)間推移產(chǎn)生變化，并逐漸形成如今的樣貌。因此，找出西太平洋，特別是臺(tái)灣地區(qū)的魚類化石，是古生物學(xué)家持續(xù)努力的目標(biāo)。
中央研究院生物多樣性研究中心的「海洋古生物研究室」，為筆者所帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)，研究內(nèi)容就與海洋古生物多樣性及古魚類的時(shí)空分布有關(guān)。透過海洋沉積物中各類化石標(biāo)本，研究團(tuán)隊(duì)希望全面了解臺(tái)灣、西太平洋海洋生物多樣性熱點(diǎn)的起源。
軟骨魚營養(yǎng)位階高牙齒化石成能量傳遞證據(jù)
魚類的牙齒化石是研究古軟骨魚類多樣性的主要材料，相較于不易保存的軟組織，鯊魚、魟魚堅(jiān)硬的牙齒在海洋沉積物中極具代表性，除了數(shù)量龐大，分布也非常廣泛。由于軟骨魚類一般位于海洋生態(tài)系中較高的營養(yǎng)位階，因此了解它們的牙齒化石紀(jì)錄，就能提供過去海洋生態(tài)系能量傳遞、生物間相互關(guān)系等議題的關(guān)鍵證據(jù)。
中研院海洋古生物研究室中典藏的現(xiàn)生軟骨魚牙齒標(biāo)本（林佳燕制作）。現(xiàn)生標(biāo)本在古生物學(xué)的研究上特別重要，因?yàn)榱己们彝暾谋葘?biāo)本是鑒定、分類化石標(biāo)本的依據(jù)。圖片來源：林千翔提供
臺(tái)灣的軟骨魚牙齒化石并不罕見，西部麓山帶的各層海洋沉積巖幾乎都有此類化石產(chǎn)出。然而過去的相關(guān)研究仍不夠全面，常常缺乏適當(dāng)?shù)难芯棵枋觯阴忯~及魟魚的牙齒化石一直是業(yè)余玩家熱門收藏的化石項(xiàng)目之一，因此多數(shù)標(biāo)本僅限于私人收藏。此外，早期的化石采集在采樣設(shè)計(jì)或是年代測定都略顯過時(shí)，所以很多時(shí)候我們必須在舊有基礎(chǔ)上，以新的科學(xué)方法重新修訂與檢視。
黃敦友教授在1965年記錄了臺(tái)灣北部的三種鯊魚牙齒，雖然標(biāo)本現(xiàn)已下落不明，但這是臺(tái)灣鯊魚牙齒化石最早的紀(jì)載之一。后續(xù)則有日本學(xué)者上野輝彌描述左鎮(zhèn)菜寮地區(qū)的鯊魚牙化石。臺(tái)灣單一且比較完整的鯊魚化石群聚紀(jì)載，則是陶錫珍教授與胡忠恒教授描述的高雄中新世糖恩山砂巖軟骨魚群聚，但也僅以六件標(biāo)本記載了五個(gè)物種。其中，「劉氏半鋸鯊」為當(dāng)時(shí)命名的新化石物種。
嘉義牛埔軟骨魚化石群聚顯示臺(tái)灣古今海洋環(huán)境大不同
嘉義牛埔化石區(qū)長久以來以產(chǎn)出多樣且細(xì)致的海洋化石著稱，包含軟體動(dòng)物（雙殼類、腹足類）、甲殼類（螃蟹、藤壺）、棘皮動(dòng)物（海膽）及魚類（硬骨魚、軟骨魚）。其中，鯊魚及魟魚的牙齒化石是牛埔地區(qū)很重要的標(biāo)志性化石之一。本研究團(tuán)隊(duì)在2021年獲得英國古生物學(xué)會(huì)的研究資助，以嘉義牛埔地區(qū)產(chǎn)出約160萬年前的軟骨魚牙化石為材料，在2022年首次完整描述本土的軟骨魚群聚構(gòu)造，實(shí)際體現(xiàn)了西太平洋區(qū)域古生物學(xué)的研究潛質(zhì)。
嘉義牛埔化石采集地，海洋生物的化石可以在這片早更新世的六重溪層找到。圖片來源：林千翔提供
位于八掌溪上游的嘉義牛埔化石采集地。圖片來源：林千翔提供
這個(gè)研究是由實(shí)驗(yàn)室成員林佳燕所主導(dǎo)完成，內(nèi)容基于三間博物館的館藏（中央研究院生物多樣性研究博物館、國立臺(tái)灣博物館、嘉義市立博物館），共分析了697件軟骨魚牙齒化石標(biāo)本。我們以中研院及嘉義博物館為主要材料來源，嘉義市立博物館大量的典藏標(biāo)本，皆為薛文吉先生在1980-2000年間的采集成果；中研院生物多樣性博物館則是由陶錫珍教授所捐贈(zèng)。雖然我們研究團(tuán)隊(duì)過去幾年在同一采集地，篩洗了超過800公斤的沉積物，找到很多硬骨魚的耳石，卻只找到三顆軟骨魚牙。目前僅能確認(rèn)富集軟骨魚牙化石的層位在這三、四十年間很可能已經(jīng)消失了。
無論如何，根據(jù)這697件標(biāo)本，過去至少有九個(gè)科20個(gè)物種的軟骨魚分布在臺(tái)灣的西南海域。這項(xiàng)研究除了是目前所知臺(tái)灣最豐富的軟骨魚化石群聚，若放諸整個(gè)西太平洋區(qū)域，其多樣性也比許多在溫帶的日本或是熱帶的東南亞地區(qū)的著名的化石產(chǎn)地高上許多。此外，滅絕物種「半鋸鯊」（Hemipristis serra）的發(fā)現(xiàn)別具意義，因?yàn)檫@幾件臺(tái)灣出土的半鋸鯊標(biāo)本是西北太平洋地區(qū)首次的更新世化石紀(jì)錄。
更重要的是，我們也發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣西南部的軟骨魚類群聚在百萬年前與現(xiàn)今的組成有顯著的不同。例如在更新世，當(dāng)?shù)赜写罅矿w長超過4米的大白鯊，但在現(xiàn)今臺(tái)灣西部海域并沒有其目擊紀(jì)錄。高階掠食者的消失，顯示臺(tái)灣西部地區(qū)海洋生態(tài)系整體結(jié)構(gòu)的變遷，這也延伸出更多研究的課題，尚待未來仔細(xì)探索。
嘉義牛埔地區(qū)出土的大白鯊牙齒化石。比例尺為1公分。圖片來源：林千翔提供
文：林千翔（中央研究院生物多樣性研究中心助研究員）
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