圖1 先驅(qū)楊氏魚(yú)生態(tài)復(fù)原圖（Brian Choo繪）

圖2 先驅(qū)楊氏魚(yú)標(biāo)本三維重建模型

圖3 肺魚(yú)及其近親的通訊分化時(shí)間、性狀演化速率以及代表屬種的楊氏魚(yú)揭魚(yú)類源快頭部骨骼（崔心東供圖）

圖4 肺魚(yú)類特征的演化速率（崔心東供圖）
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：最古老的肺魚(yú)干群成員先驅(qū)楊氏魚(yú)是早泥盆世西屯脊椎動(dòng)物群中原始肉鰭魚(yú)類的典型代表之一，自1981年由張彌曼院士命名并采用連續(xù)磨片法、示肺食殼速演上海黃埔品茶喝茶中高端喝茶場(chǎng)子vx《749-3814》提供外圍女上門(mén)服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)制成蠟質(zhì)模型開(kāi)展細(xì)致研究以來(lái)，性起這條魚(yú)就引起了國(guó)際上延續(xù)至今的通訊對(duì)肉鰭魚(yú)類系統(tǒng)關(guān)系和四足動(dòng)物起源問(wèn)題的反思與熱烈討論。后續(xù)的楊氏魚(yú)揭魚(yú)類源快一些相關(guān)研究逐漸證明楊氏魚(yú)是肺魚(yú)形類的原始代表，與包括奇異魚(yú)在內(nèi)的示肺食殼速演所有肺魚(yú)類構(gòu)成“姊妹群”，其發(fā)現(xiàn)還為肺魚(yú)-四足動(dòng)物分歧點(diǎn)提供了一個(gè)約束良好的性起最小估算時(shí)間。然而，通訊曾挑戰(zhàn)肉鰭魚(yú)類傳統(tǒng)分類觀念的楊氏魚(yú)揭魚(yú)類源快楊氏魚(yú)，除頜弓外的示肺食殼速演其他與食性相關(guān)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，如頜弓、性起舌弓、通訊鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)等迄今猶未可知，楊氏魚(yú)揭魚(yú)類源快使得肺魚(yú)類食殼性相關(guān)特征的示肺食殼速演起源時(shí)間與出現(xiàn)順序尚未厘清。近年在化石發(fā)掘工作中采獲的兩件楊氏魚(yú)標(biāo)本幸運(yùn)地保存了舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)，相關(guān)研究將為解答上述問(wèn)題帶來(lái)曙光。 
近期，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所朱敏院士團(tuán)隊(duì)在《自然 通訊》（Nature Communications）雜志上發(fā)表了有關(guān)楊氏魚(yú)食性方面的最新研究成果（圖1）。該項(xiàng)進(jìn)展深入研究了兩件保存有與食性相關(guān)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)的標(biāo)本，明確揭示了楊氏魚(yú)的食殼性，并定量分析了肺魚(yú)類的分化時(shí)間和特征演化速率，不僅為揭示肺魚(yú)類與食性相關(guān)結(jié)構(gòu)的初始變化提供了關(guān)鍵化石實(shí)證，而且為肺魚(yú)類的食殼性起源研究提出了一個(gè)全新的假說(shuō)。 
一、上海黃埔品茶喝茶中高端喝茶場(chǎng)子vx《749-3814》提供外圍女上門(mén)服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)肺魚(yú)類如何獲得食殼能力
肺魚(yú)，顧名思義，是一類可以用“肺”呼吸的肉鰭魚(yú)。它們的“肺”其實(shí)是特化的魚(yú)鰾，能吸收空氣。這一特殊技能使得肺魚(yú)可以擺脫水的束縛，在河水干涸之際潛入洞穴，躲在分泌物形成的繭中等待雨季的到來(lái)。除此之外，肺魚(yú)還是一種能“啃硬骨頭”的魚(yú)：它們的腭部?jī)?nèi)翼骨和下頜的前關(guān)節(jié)骨長(zhǎng)有起研磨作用的齒板；下頜短而粗壯，直接連接在腦顱上；頜骨的內(nèi)收肌非常發(fā)達(dá)。這使得肺魚(yú)具有強(qiáng)大的咬合力，能夠捕食帶硬殼的無(wú)脊椎動(dòng)物，這種特殊的攝食方式被稱為“食殼性”或“甲食性”。
泥盆紀(jì)早期（約4.1億年前）的希望奇異魚(yú)被認(rèn)為是最原始的肺魚(yú)，它已經(jīng)具有了典型的肺魚(yú)食殼性特征，例如發(fā)達(dá)的齒板與短而粗壯的下頜。楊氏魚(yú)的系統(tǒng)發(fā)育位置處在孔鱗魚(yú)類（肺魚(yú)形類的另一重要分支）和奇異魚(yú)之間，較奇異魚(yú)更為原始。因此，楊氏魚(yú)是研究肺魚(yú)類食殼性起源的關(guān)鍵。本工作研究的兩件楊氏魚(yú)標(biāo)本幸運(yùn)地保存了舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)（圖2）?；牧巷@示，楊氏魚(yú)腭方骨后部區(qū)域的內(nèi)收肌窩深且寬闊，為內(nèi)收肌提供了一個(gè)很大的空間，且腭方骨后緣近垂直，因此，楊氏魚(yú)應(yīng)該擁有強(qiáng)大的咬合力；其舌頜骨短而粗壯，與肺魚(yú)類似；內(nèi)翼骨上牙齒的形態(tài)與排列方式已經(jīng)與奇異魚(yú)和其他原始肺魚(yú)非常相似，但楊氏魚(yú)依然保留著具有大牙的外翼骨和膜質(zhì)腭骨，只是牙齒非常粗壯且鈍圓。綜合這些解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，研究人員還原了楊氏魚(yú)的進(jìn)食方式：主要使用粗鈍的大牙碾碎獵物，而齒板上那些較小的牙齒則起到輔助固定作用。
奇異魚(yú)和更進(jìn)步的肺魚(yú)具有更強(qiáng)的食殼能力。它們的腭方骨與腦顱融合，外翼骨和膜質(zhì)腭骨丟失，內(nèi)翼骨增厚形成強(qiáng)壯的齒板，能夠有力地研磨獵物（圖3）。輻鰭魚(yú)類和孔鱗魚(yú)類等則展現(xiàn)出截然不同的樣式：腭方骨眶后部分的內(nèi)收肌窩短而淺，舌頜骨呈棒狀并向前傾斜，上下頜、外翼骨、腭部骨骼的大牙都非常尖銳。這種結(jié)構(gòu)比較適合快速?gòu)堥_(kāi)口腔，從而產(chǎn)生負(fù)壓將獵物吸入口腔直接吞入腹中，或者先用大牙刺穿、殺死獵物，然后再將其咽下（圖3）。
二、肺魚(yú)類的早期快速演化
肺魚(yú)類從一出現(xiàn)便顯示出高度的特異性，并且多樣性非常高，被認(rèn)為在演化階段初期經(jīng)歷了快速演化。本項(xiàng)工作采用貝葉斯末端定年法定量地分析了古生代肺魚(yú)類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、分化時(shí)間及特征的演化速率，分析結(jié)果支持了以上假說(shuō)（圖4）。肺魚(yú)類在志留紀(jì)晚期至早泥盆世洛赫考夫期末之間一個(gè)約7百萬(wàn)年的窗口期起源并經(jīng)歷了快速演化，尤其是與取食相關(guān)的特征明顯比其他特征具有更高的演化速率。 
肺魚(yú)類自起源后迅速輻射演化，成為泥盆紀(jì)多樣性最高的肉鰭魚(yú)類。相反，肺魚(yú)形類的另一個(gè)主要分支——孔鱗魚(yú)類：形態(tài)特征相對(duì)保守，多樣性低，最終在泥盆紀(jì)末期滅絕（圖4）。肺魚(yú)類的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，使其開(kāi)辟出新的生態(tài)空間，而先驅(qū)楊氏魚(yú)恰好記錄了這一關(guān)鍵革新的初始狀態(tài)。 
論文第一作者為中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所應(yīng)屆博士畢業(yè)生崔心東，通訊作者為朱敏院士，共同作者包括美國(guó)密歇根大學(xué)Matt Friedman教授、中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所喬妥副研究員和博士研究生余逸倫。本研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)、中國(guó)科學(xué)院大學(xué)地質(zhì)與地球物理學(xué)高精尖學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目的資助?！?nbsp; 
原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-022-30091-3
相關(guān)報(bào)道：肺魚(yú)為何能“啃硬骨頭”？4.1億年前楊氏魚(yú)化石最新研究揭密
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中新網(wǎng)北京5月6日電（記者 孫自法）：繼不久前在“古魚(yú)王國(guó)”云南曲靖發(fā)現(xiàn)約3.9億年前一件特殊的、“吃軟不吃硬”的肺魚(yú)新屬種化石“會(huì)澤滇雙翼魚(yú)”之后，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所(中科院古脊椎所)朱敏院士團(tuán)隊(duì)最新又通過(guò)對(duì)約4.1億年前“先驅(qū)楊氏魚(yú)”(楊氏魚(yú))化石的深入研究，揭示出肺魚(yú)“啃硬骨頭”的食性起源之謎。
這項(xiàng)古脊椎動(dòng)物肺魚(yú)類食殼性起源與快速演化的重要研究成果論文，近日在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《自然-通訊》上發(fā)表。朱敏表示，這不僅為揭示肺魚(yú)類與食性相關(guān)結(jié)構(gòu)的初始變化提供了關(guān)鍵化石實(shí)證，而且為肺魚(yú)類的食殼性起源研究提出一個(gè)全新的假說(shuō)。
肺魚(yú)是一種能“啃硬骨頭”的魚(yú)
論文第一作者、中科院古脊椎所崔心東博士5月6日在北京接受中新社記者專訪介紹說(shuō)，肺魚(yú)是一類可以用“肺”(即特化的魚(yú)鰾，能吸收空氣)呼吸的肉鰭魚(yú)，這一特殊技能使得肺魚(yú)可以擺脫水的束縛，在河水干涸之際潛入洞穴藏身和生存。
肺魚(yú)還是一種能“啃硬骨頭”的魚(yú)：它們的腭部?jī)?nèi)翼骨和下頜的前關(guān)節(jié)骨長(zhǎng)有起研磨作用的齒板；下頜短而粗壯，直接連接在腦顱上；頜骨的內(nèi)收肌非常發(fā)達(dá)。
這些特征使得肺魚(yú)具有強(qiáng)大的咬合力，能夠捕食帶硬殼的無(wú)脊椎動(dòng)物，這種特殊的攝食方式被稱為“食殼性”(也稱“甲食性”)。
兩件楊氏魚(yú)化石保存食性相關(guān)結(jié)構(gòu)
崔心東指出，最古老的肺魚(yú)干群成員楊氏魚(yú)是早泥盆世(約4.1億年前)曲靖西屯脊椎動(dòng)物群中原始肉鰭魚(yú)類的典型代表之一，其自1981年由張彌曼院士命名至今，引起國(guó)際學(xué)界持續(xù)關(guān)注，后續(xù)相關(guān)研究逐漸證明楊氏魚(yú)是肺魚(yú)形類的原始代表，與包括奇異魚(yú)在內(nèi)的所有肺魚(yú)類構(gòu)成“姊妹群”，楊氏魚(yú)發(fā)現(xiàn)還為肺魚(yú)-四足動(dòng)物分歧點(diǎn)提供一個(gè)約束良好的最小估算時(shí)間。
不過(guò)，此前除頜弓外，楊氏魚(yú)其他與食性相關(guān)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)如舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)等因化石缺失并不清楚，也使得肺魚(yú)類食殼性相關(guān)特征的起源時(shí)間與出現(xiàn)順序尚未厘清。研究團(tuán)隊(duì)近年在化石發(fā)掘工作中，采獲的兩件楊氏魚(yú)化石標(biāo)本幸運(yùn)地保存舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)，從而為肺魚(yú)“食殼性”相關(guān)研究奠基重要基礎(chǔ)。
肺魚(yú)類“食殼性”能力從何而來(lái)
崔心東稱，泥盆紀(jì)早期(約4.1億年前)的“希望奇異魚(yú)”被認(rèn)為是最原始的肺魚(yú)，它已經(jīng)具有典型的肺魚(yú)“食殼性”特征，例如發(fā)達(dá)的齒板與短而粗壯的下頜。楊氏魚(yú)的系統(tǒng)發(fā)育位置處在孔鱗魚(yú)類(肺魚(yú)形類的另一重要分支)和奇異魚(yú)之間，較奇異魚(yú)更為原始。因此，楊氏魚(yú)是研究肺魚(yú)類“食殼性”起源的關(guān)鍵。
這次對(duì)保存舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)的楊氏魚(yú)化石標(biāo)本的研究顯示，楊氏魚(yú)擁有強(qiáng)大的咬合力；其舌頜骨短而粗壯，與肺魚(yú)類似；內(nèi)翼骨上牙齒的形態(tài)與排列方式已與奇異魚(yú)和其他原始肺魚(yú)非常相似，但它依然保留有大牙的外翼骨和膜質(zhì)腭骨，只是牙齒非常粗壯且鈍圓。
綜合這些解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，研究團(tuán)隊(duì)還原了楊氏魚(yú)的進(jìn)食方式：主要使用粗鈍的大牙碾碎獵物，而齒板上那些較小的牙齒則起到輔助固定作用。
進(jìn)一步對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，奇異魚(yú)和更進(jìn)步的肺魚(yú)具有更強(qiáng)的食殼能力，它們的腭方骨與腦顱融合，外翼骨和膜質(zhì)腭骨丟失，內(nèi)翼骨增厚形成強(qiáng)壯的齒板，能夠有力研磨獵物。
肺魚(yú)類自起源后迅速輻射演化
崔心東表示，肺魚(yú)類從一出現(xiàn)便顯示出高度的特異性，并且多樣性非常高，被認(rèn)為在演化階段初期經(jīng)歷了快速演化。
本次楊氏魚(yú)化石研究工作采用貝葉斯末端定年法，對(duì)古生代肺魚(yú)類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、分化時(shí)間及特征的演化速率進(jìn)行定量分析，分析結(jié)果支持肺魚(yú)類早期快速演化的假說(shuō)。
研究結(jié)果表明，肺魚(yú)類在距今約4.20億年-4.13億年之間有個(gè)約700萬(wàn)年的窗口期起源并經(jīng)歷了快速演化，尤其是與取食相關(guān)的特征明顯比其他特征具有更高的演化速率。
在論文共同作者之一、美國(guó)密歇根大學(xué)教授馬特·弗里德曼(Matt Friedman)看來(lái)，肺魚(yú)類自起源后迅速輻射演化，成為泥盆紀(jì)多樣性最高的肉鰭魚(yú)類。與此相反，肺魚(yú)形類的另一個(gè)主要分支孔鱗魚(yú)類的形態(tài)特征相對(duì)保守，多樣性低，最終在泥盆紀(jì)末期滅絕。
研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，肺魚(yú)類的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，使其開(kāi)辟出新的生態(tài)空間，而先驅(qū)楊氏魚(yú)恰好記錄了這一關(guān)鍵革新的初始狀態(tài)。
相關(guān)報(bào)道：種用“肺”呼吸的魚(yú)吃肉不吐殼
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)科技日?qǐng)?bào)：作為魚(yú)類的傳奇，肺魚(yú)不僅可以離開(kāi)水生活，而且可以吃肉不吐“骨頭”。
《自然·通訊》近日發(fā)表了有關(guān)肺魚(yú)類中的楊氏魚(yú)食性方面的最新研究成果。科研人員通過(guò)研究?jī)杉?.1億年前的楊氏魚(yú)化石標(biāo)本發(fā)現(xiàn)，楊氏魚(yú)具有齒板和強(qiáng)大的咬合力，能夠捕食帶有硬殼的無(wú)脊椎動(dòng)物；同時(shí)，研究揭示肺魚(yú)類在演化初期的700萬(wàn)年內(nèi)經(jīng)歷了快速輻射演化，并成為泥盆紀(jì)多樣性最高的肉鰭魚(yú)類。
“這項(xiàng)研究不僅為揭示肺魚(yú)類食性相關(guān)結(jié)構(gòu)的初始變化提供了關(guān)鍵化石證據(jù)，而且提出了一個(gè)關(guān)于肺魚(yú)類的食殼性起源的全新假說(shuō)?！?月5日，中科院院士、中科院古脊椎所研究員朱敏強(qiáng)調(diào)。
肺魚(yú)是一類可以用“肺”呼吸的肉鰭魚(yú)。它們的“肺”其實(shí)是特化的魚(yú)鰾，能吸收空氣。這一特殊技能使得肺魚(yú)可以擺脫水的束縛，在河水干涸之際，潛入洞穴躲在分泌物形成的繭中，等待雨季的到來(lái)。
除此之外，肺魚(yú)還是一種能“啃硬骨頭”的魚(yú)，它們咬合力強(qiáng)大，一些帶殼的無(wú)脊椎動(dòng)物也是它們的捕食對(duì)象。這種能夠吃帶殼動(dòng)物的特殊技能，被生物學(xué)家稱為食殼性或甲食性。
朱敏介紹，泥盆紀(jì)早期的希望奇異魚(yú)被認(rèn)為是最原始的肺魚(yú)，它已經(jīng)具有了典型的肺魚(yú)食殼性特征，比如，有發(fā)達(dá)的齒板與短而粗壯的下頜。而楊氏魚(yú)的系統(tǒng)發(fā)育位置較奇異魚(yú)更為原始。
“因此，楊氏魚(yú)是研究肺魚(yú)類食殼性起源的關(guān)鍵?！敝烀魪?qiáng)調(diào)。
近年來(lái)，中科院古脊椎所的研究人員在化石發(fā)掘工作中采獲了眾多楊氏魚(yú)標(biāo)本?！靶疫\(yùn)的是，其中兩件標(biāo)本保存了楊氏魚(yú)的舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)，為解答肺魚(yú)類食殼性相關(guān)特征的起源時(shí)間與出現(xiàn)順序帶來(lái)了曙光。”朱敏說(shuō)。
通過(guò)研究楊氏魚(yú)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，研究人員還原了楊氏魚(yú)的進(jìn)食方式：主要使用粗鈍的大牙碾碎獵物，而齒板上那些較小的牙齒則起到輔助固定作用。
朱敏表示，肺魚(yú)類一出現(xiàn)就顯示出高度的特異性，并且多樣性非常高，被認(rèn)為在演化階段初期經(jīng)歷了快速演化。
研究人員采用貝葉斯末端定年法定量分析了古生代肺魚(yú)類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、分化時(shí)間及特征的演化速率，分析結(jié)果顯示，在志留紀(jì)晚期至早泥盆世洛赫考夫期末之間一個(gè)約700萬(wàn)年的窗口期，肺魚(yú)類起源并經(jīng)歷了快速演化。更重要的是，肺魚(yú)和取食相關(guān)的特征明顯比其他特征具有更高的演化速率。
相反，肺魚(yú)形類的另一個(gè)主要分支孔鱗魚(yú)類的形態(tài)特征則相對(duì)保守，多樣性比較低，最終在泥盆紀(jì)末期滅絕。
“肺魚(yú)類的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，使其開(kāi)辟出新的生態(tài)空間，而先驅(qū)楊氏魚(yú)恰好記錄了這一關(guān)鍵革新的初始狀態(tài)?！敝烀艚忉尩?。